浏览人数:10239 发表时间:2023-06-01
水稻的一生从育秧、插稻开始,到进入生长期抽穗、扬花直到成熟,从春种一粒到秋收万颗经历了漫长的生长过程。成熟后再收割、脱粒、去杂、晾晒,最后从水稻变成大米,变成我们餐桌上不可缺少的食物。
(一)水稻的生长发育过程:
水稻的一生在栽培学上是指从种子萌动开始到新种子成熟为止。
营养生长期、生殖生长期(包括:营养生长期和生殖生长期并进期、生殖生长期)。
1、营养生长期
(1)幼苗期:从稻种萌动开始至3叶期。
(2)分蘖期:从4叶长出开始萌发分蘖直到拔节为止。
(3)返青期:秧苗移栽后,由于根系损伤,有一个地上部生长停滞和萌发新根的过程,约需7d左右才恢复正常生长,这段时间称返青期,也称缓苗期。
(4)有效分蘖期:一般认为水稻进入拔节期具有4片叶的分蘖为有效分蘖。而有效分蘖临界期为品种主茎总叶片数减去地上总伸长节间数的叶龄期,即N-n,N为主茎主叶片数,n为伸长节间数,如杂交稻17片叶,伸长节间数为5个,17-5=12,即主茎第12片叶出生前后为有效分蘖期。
(5)无效分蘖期:水稻进入拔节期前后和以后所形成的分蘖,叶片数≤2叶1心为无效分蘖。
2、生殖生长期
生殖生长期:是结实器官的生长,包括稻穗的分化形成和开花结实,分长穗期和结实期。
实际上从稻穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期,抽穗后基本上是生殖生长期。
长穗期从穗分化开始到抽穗止,一般需要30d左右,生产上也常称拔节长穗期。
结实期从出穗开花到谷粒成熟,又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期(黄熟期)和完熟期,大约30d左右。
(二)水稻器官的建成:
1、种子(seed)发芽与幼苗生长
(1)谷粒的结构
(2)稻种的萌发
休眠状态:大部分籼稻无明显休眠期;部分粳稻如早粳有不太长的休眠期,约为1~4周。打破水稻休眠,可以在非封闭的条件下用50℃左右温度把种谷加热4~5天。种谷直接暴露受热是无害的。但当种谷密闭阻止失水时,受热时间延长便可能死亡。
成熟度:成熟度高,发芽率高。开花后的第7天,胚的分化基本完成,具有一定的发芽能力。开花后的14天,发芽率明显提高。至蜡熟期就具备完全的发芽能力。
贮藏条件:含水率籼稻<13%、粳稻<14%,贮藏至次年发芽率和发芽势正常;贮藏2~3年,发芽率>50~60%。
时间:安全含水率以下,存放在玻璃干燥器中,3年仍有很高的发芽率。3~4℃,含水率8~9%,保存10~15年。
稻种萌发需要的适宜环境条件
1)足够的水分:吸水量为本身风干重的25%开始萌发,40%正常发芽。要达到足够的种子含水量,浸种时间因浸种温度不同而异。当水温在30℃时约35h,水温20℃时约60h以上,水温10℃时约70h,所以早、中稻浸种时气温、水温都低需浸3d,迟播的中稻因气温水温升高浸种2d即可,晚稻气温水温都高,浸1~2d,但要注意勤换水。
2)适宜的温度:发芽的最低温度为10℃(粳),12℃(籼),最适温度为28~35℃,最高温度为40℃。
高温破胸:将吸足水的种子放在35~38℃的温水中持续20h左右,即可破胸(露白)
适温催根:当种谷开始破胸,降到30℃左右进行催根。
保温催芽:当80%以上的胚根突破种皮时,将温度降至25℃左右并淋透水分进行催芽。当芽长达半粒谷,根长达1粒谷长时,即可摊凉冻芽,并保持湿润。
3)充足的氧气:稻种萌发和幼苗生长,还要有充足的氧气。
(2)根的生长
水稻播种后,其种子根向下生长,当第一片完全叶长出后,开始生长不定根,也称节根,最先从芽鞘节上长出的5条不定根称芽鞘节根,即所谓的“鸡爪根”。随后在地表下部各分蘖节即根节,由下向上长出不定根(节根)。整个根系的生长按照发根节位可分为上位节根和下位节根,它们的发生均遵循与叶龄N-3的规律。下位节根是水稻分蘖期功能根系,其根数和根长随分蘖数的增加而增加,并开始向纵深生长。上位节根发生在拔节期前后,是后三叶决定产量的主要功能根系。整个根系的生长到抽穗期达到高峰。
(3)叶(Leaf)的生长
叶的生长来自于茎的生长点顶端分生组织,在种子萌发过程中按互生的顺序分化出叶原基,随后叶原基逐渐伸长。首先是叶片的伸长,然后是叶鞘的伸长,当叶片伸长达8~10mm时,卷筒状的叶片基部出现缺痕,此后在此缺痕处分化出叶舌和叶耳。
(4)分蘖
叶、蘖同伸现象:母茎第n叶出现时,正是(n-3)叶位的分蘖出现期。从主茎上发生的分蘖为一级分蘖,从一级分蘖上发生的分蘖为二级分蘖,依次类推
有效分蘖和无效分蘖
1)有效分蘖:在拔节时≥4叶期(3叶1心)的分蘖。
2)无效分蘖:在拔节时< 3叶期(2叶1心)的分蘖。
(5)茎(culm)的生长
茎的初期生长则由于顶端分生组织的活动形成新的茎节和叶子。从穗分化开始到结束,茎顶端分生组织退化。则后期的生长靠居间分生组织,当茎的各个节间进行居间生长,开始伸长达1~2cm时,称为拔节。所以水稻茎的生长是由顶端生长开始经居间生长结束的。
2、稻穗的发育
丁颖将稻穗的发育划分为八个时期,其中前四期为幼穗形成期(生殖器官形成期),后四期为孕穗期(生殖细胞发育期)。
(1)第一苞分化期
幼穗开始分化时,首先在生长锥基部,剑叶原基的对面分化出环状突起,即为第一苞原基。第一苞分化穗颈节,其上部就是穗轴,所以第一苞分化期又称穗颈节分化期,是生殖生长的起点。
第一苞分化有两个明显特征:
叶原基分化是在前一叶叶原基遮住了生长点之后才开始发生,而第一苞原基是在剑叶原基还没有遮着生长点时就分化形成;
苞原基在生长期初期与生长锥中轴的夹角为一钝角;而叶原基小,一般为锐角。
(2)一次枝梗原基分化期
当第一苞原基增大后,在生长锥基部继续分化新的横纹,即为第二苞、第三苞原基。这些苞的出现,标志一次枝梗原基分化开始。
接着在这些苞的腋部生出新的圆锥形突起,这些突起就是第一次枝梗原基。一次枝梗原基分化的顺序是由下而上,逐渐向生长锥顶端进行的,当分化达到生长锥顶端时,在苞着生处开始长出白色的苞毛,至此第一次枝梗原基分化结束。
(3)二次枝梗及颖花原基分化期
二次枝梗原基分化
次枝梗原基分化结束时,位于生长锥顶端最迟分化的一次枝梗原基生长最快,并在它的基部又分化出苞,在苞的腋部分化出小突起,即为二次枝梗原基。接着,下一个一次枝梗原基也逐渐由下而上在苞腋中分化出二次枝梗原基。依此类推。这时幼穗长0.5~1.0mm,全部被苞毛覆盖
(4)雌雄蕊形成期
穗上部发育最快的颖花原基,在其内颖和外颖内又出现一些小突起,即雌雄蕊原基,它们挤在一起,为内颖和外颖所包围,显微镜观察似一窝鸡蛋。这种分化由穗上部的颖花穗下部的颖花推进。当穗最下部的二次枝梗上的颖花陆续分化完毕时,全穗最高颖花数已定。
随后,穗轴、枝梗开始迅速伸长,内外颖也伸长而相互合拢,雄蕊分化出花药和花丝,雌蕊分化出柱头、花柱和子房。至此,穗部各器官全部分化完毕,幼穗雏形已经形成,全穗长5~0mm。此后,幼穗发育由分化形成期转入生殖细胞形成期,即孕穗期。
(5)花粉母细胞形成期
内外颖合拢后不久,雄蕊的花药分化为4室,此时将花药取出加以镜检,便可见到体积较大而不规则的花粉母细胞,同时雌蕊原基顶端出现柱头突起。此时剑叶正处在抽出过程中,颖花长度接近2mm,约为最终长度的1/4,幼穗长1.5~4.0cm。
(6)花粉母细胞减数分裂期
花粉母细胞经过连续2次的细胞分裂(第1 次为减数分裂,后一次为有丝分裂),形成4个具有12条染色体的子细胞,称为四分体。所有四分体子细胞的染色体数都比母细胞减少一半。此时幼穗伸长最为迅速,一般穗长由3~4cm伸长到10cm以上。颖花长达最终长度的一半,花药变为黄绿色。
从外观形态上看,当剑叶叶枕在伸出过程中与其下一叶叶枕平齐时,为减数分裂盛期,此时对环境条件反应十分敏感,是决定颖花能否健全发育及谷粒容积大小的关键时期。
(7)花粉内容物充实期
颖花长达最终长的85%左右时,四分体分散成为单核花粉粒。
不久,体积迅速增大,同时形成外壁和发芽孔,花粉内容物不断充实。随着花粉内容物的充实,单核经过分裂,形成一个生殖核和一个营养核,称二核花粉粒。此时颖壳叶绿素开始增加,柱头出现羽状突起。
(8)花粉完成期
抽穗前1~2d,花粉内容物充满,花粉内的生殖核又分裂成2个精核,加上一个营养核,称为三核花粉粒,至此花粉的发育全部完成,即将抽穗开花。此时,内外颖叶绿素大量增加,花丝迅速伸长,花粉内淀粉含量增多,花药呈黄色。
内容来源于:植物科学最前沿微信公众号,图文作者为华中农大徐才国教授,向徐老先生致敬,此次转载仅用于科普与分享,如有侵权,联系删除。